El complejo está compuesto por un gran número de especies casi morfológicamente indistinguibles, incluyendo y, que existen en las cuencas del Paraná y del São Francisco, respectivamente, y a veces son consideradas subespecies del grupo o incluso son citadas solo como tal. Las dos cuencas fluviales están separadas por el Arco del Alto Paraná, probablemente la principal causa del aislamiento de estas especies. Utilizamos herramientas geométricas morfométricas y análisis de ADN de poblaciones de ambas especies para identificar las diferencias entre ellas. La morfometría geométrica separó a las dos especies en grupos distintos, cuya principal diferencia era la profundidad del cuerpo. Esto está generalmente relacionado con la velocidad del flujo de agua en las cuencas fluviales. El filograma de máxima verosimilitud basado en secuencias de ADN mitocondrial formó dos clados principales: uno compuesto por la población de y el otro, de. En la red de haplotipos, las especies estaban separadas
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